群落数量多样性探究：Alpha多样性概述

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这篇文章给大家聊聊关于群落数量多样性探究：Alpha多样性概述，以及对应的知识点，希望对各位有所帮助，不要忘了收藏本站哦。

与宏基因组不同，这个概念并不像名字所暗示的那么容易理解。

什么是Alpha、Beta 和Gamma 多样性？

他们之间有什么区别？

感觉这件事不是那么容易弄清楚的。上面的词我都认识，但是放在一起我就看不懂了。

历史学界和法学界有一种说法，“光有证据是站不住脚的”。

仅仅因为我自己不理解，并不足以证明这个概念很难理解。

因此，我与一位进行宏基因组分析的同事分享了这个概念，然后问了一个真或假的问题。

--------------------------------------------------框2：一个正确或错误的问题-----------------------------------------

我带着相机到非洲大草原的三个地区进行拍摄，当我回来研究视频时，我在这三个地区观察到了以下动物：

A 点：1 头猎豹、1 头狮子、1 头野猪、2 头长颈鹿、11 头野牛、15 头鬣狗。

B点：1只鬣狗、1只狮子、2只狒狒、8只鳄鱼、10只野猪、18只水牛。

C 点：3 只猎豹、1 只狮子、20 只斑马、1 只蛇、1 只乌龟、10 只河马。

问：目测三个位置的Alpha多样性是否一致？

----------------------------------------------------框2 结束-------- ----------------------------------------------------

我同事的回答是：“不等于……”

“为什么？”

“感受一下！”

“这感觉有点问题，如果你不考虑为什么，你这个问题的答案就值得怀疑！”

“多样性主要用于推断特定群落内的多样性。多样性最简单的指标之一就是计算样本中的物种数量。那么，这三个位置中每个位置的物种数量是多少？”

“他们都6岁了！”我的同事突然意识到：“哦，那么他们的阿尔法多样性是平等的！”

其实根据“不等于……”和“感觉好像是这样”的勉强回答，我基本可以做出判断：这家伙和我刚接触宏基因组时做过类似的分析。但Alpha 多样性尚不完全清楚。

这样看来，这并不是我唯一一个想不通的问题，也不算是“孤立的证据”。

看来有必要详细介绍一下这个概念。

Alpha多样性主要用于评估特定社区内的多样性。

最简单的指标之一是计算样本中的物种数量。

那么，这三个地点各自的物种数量是多少？

如图6所示，就样本中观察到的物种数量而言，它们的多样性是相等的。

这么简单？事情没那么简单！

对特定群落或栖息地内物种多样性的最简单理解是，如果该群落或栖息地中看到的物种越多，则多样性越高。又因为我们在进行宏基因组研究时，通常会采集某个特定群落内的一个样本或一组样本（通常是3到5个或更多），所以群落或栖息地也可以理解为样本内或群体内，即在样本或组内。目前最常用的Alpha多样性指标有5个，分别是观测物种（Obs）、Chao1、ACE、Shannon和Simpson。

这五个指标涵盖了三个主要问题。

1、物种丰富度（Richness）----不考虑丰度，即样本中有多少个物种，测量指标包括Obs、Chao1和Ace。

2. 物种多样性（Diversity）——考虑到物种数量及其丰度的多样性。测量指标包括香农和辛普森。

3.物种均匀度（Eveness）——这些物种的丰度分布，测量指标包括Shannon和Simpson等。

这五个指标都与栖息地内的多样性有关，但又各有不同。

Observed Species是最简单的计算方法，就是统计这个样本中有多少个物种。

那么如何统计物种呢？

微生物不能像上面提到的狮子和野猪那样直接计数。必须在显微镜下计数吗？

更不用说这实际上可能是个好主意。也许有一天人工智能发展到一定程度，就可以根据形态特征一一数出来了。

我们来谈谈未来的事情吧。我们先来说说现在的事情。幸运的是，我们现在有了高通量测序方法来解决这个问题。也就是说，测序后，对序列进行计数，推断物种的Alpha多样性。

数字序列实际上是操作分类单位（OTU）。

OTU是可以标记分类单元（属或种等）的DNA序列。

如果你想大致了解一下OTU是什么以及它是如何产生的，请看下面的分界线；如果您不想，请跳过它。

----------------------------------专栏3：OTU是如何产生的---- ---- ------------------------------------------

以16S序列分析为例，我们从微生物DNA高变区的扩增子序列测序中获得双端测序数据（Pair-end Reads，PE Reads）。

经过一定条件的过滤后，每对PE Reads的Read1和Read2根据重叠序列拼接成Tag序列，然后过滤得到Clean Tags序列。理论上，每个Clean Tag 序列都来自一种细菌。

然后将相似度大于97%或95%的Clean Tags序列分类到相同的序列单元中。该序列单元称为操作分类单元（OTU）。

事实上，OTU是在系统发育研究或群体遗传学研究中为了便于分析而人为地为某个分类单位设定的同一个符号。分类单位可以是门、纲、目、科、属、种或株。以及分组等。

在宏基因组研究中，一个OTU不仅可以标记种，还可以标记属，还可以标记科等不同的分类层次，因此称为操作分类单元，而不是操作种单元或操作属单元。

这里要注意分类和种/属的关系，谁是谁的充分条件，谁是谁的必要条件。

--------------------------------------------------第3 框结束----------------------------------------------------------

好的，我得到了OTU 序列。然后数一下它们。

不过这里需要注意的是，OTU可以代表一个物种，一个OTU可以标记一个物种。

甚至为了方便理解，我们还可以进一步采用佛家的说法“色是空，空是色”：OTU就是种，种就是OTU。

数完后，我们得到一个数字，比如50。

是的，这个数字是样本“观察到的物种”的阿尔法多样性之一。

那么问题来了，你能保证你观察到的OTU序列都是环境样本中的物种吗？

显然这是无法保证的，总会有漏网之鱼而未被观察到。这需要一个采样的想法。我们观察到的任何物种都被视为样本，而不是种群。换句话说，眼见不一定为实。

因此我们需要利用数学方法根据样本来估计总体。

因此，1984年Chao[1]开发了一种算法来估计真实种群中的物种数量。计算公式如下：

: 最终估计的OTU数量。

: 观察到的OTU 数量。

: 只包含一个序列的OTU数量，即只观察到一次的物种数量（暂定为痕量物种）。

: 仅包含2个序列的OTU数量，即仅被观察到两次的物种（暂定为痕量物种）的数量。

由于可能为0，这使得公式的第二部分毫无意义，所以有人修改了这个公式：

为了表达方便，我们将n定义为某个OTU（种）所包含的序列（个体）的数量，即OTU（种）种的绝对丰度。

的公式包括两部分。第一部分是我们现在观察到的物种数量（）。显然第二部分是尚未观测到的物种数量（）。是根据和计算得出的。

这里，我们可以尝试计算BOX2 中位置A、B 和C 的。

A地点：

B地点：

地点C：

A、B、C这三个位置的值都是6，但是的值分别是1.5、0.5和3。

比较A和B，的增长可以导致呈现二次方增长。这意味着，当观测结果中痕量物种（）较多时，就意味着可能存在较多未观测到的物种。

对比A和C，对的贡献有一定的反比例抑制作用。可以理解的是，当观测到多个痕量物种时，观测到的痕量物种可能不是真正的痕量物种，但可能是痕量物种。因此，微量物种的存在会降低微量物种对多样性的贡献。强度大大降低。

当然，至于这个公式中的的意义，这句话只是我的理解。有详细的推导过程。请参考曹1984年的经典文章，欢迎数学基础扎实的同学讨论。

此外，您还可以比较的分子和分母。比变化更快，即对痕量物种更敏感。

高丰度物种的数量() 对没有影响。

例如，A站点有11头野牛还是200头野牛，对A站点Chao1指标的大小没有影响。

作为一个极端的假设，如果一个群落样本中的所有物种都是高丰度物种，即抽样调查中物种被采样两次以上，则意味着观测到的物种数很可能是真实的物种数。

可见是衡量物种类别多样性的指标。它是对物种总数的估计。它与丰度和均匀度无关，对稀有物种非常敏感。

根据Chao1的公式不难看出，对未观测物种的估计只考虑了丰度为1和2的物种。那么，只考虑丰度为1和2的物种有什么问题吗？那么丰度为3 的呢？那么丰度为4 的呢？ ……

1992 年，Chao 等人。 [2]开发了一种估计物种丰富度的新方法，即——ACE指数。该指数将痕量物种的考虑范围扩大到10个，这意味着丰度小于10的物种（定义为稀有物种）也被考虑在内。公式如下：

是稀有物种的数量（），是高丰度物种的数量（），这里观察到的物种总数是。参数是总物种丰度覆盖度的丰度和的度量。是所有稀有物种的丰度总和；是丰度为的物种数。

因此，是丰度为和的物种的估计稀有物种数量。

另一个参数用于估计的变异系数。表示如果是，这个公式就等于0。

接下来要解释一下！

其实就一句话：对丰度为1的物种计算的稀有物种数量（）。

三者之和即为ACE指标。

继续老例程，让我们尝试计算位置A、B 和C 的：

A地点：

g src="https://math.jianshu.com/math?formula=%CE%B3_%7BACE%7D%5E2%3Dmax%5B%5Cfrac%7B4*(1*(1-1)*3%2B2*(2-1)*1%2B0)%7D%20%7B0.4*5*(5-1)%7D%2C0%5D%3D%201" alt="γ_{ACE}^2=max[frac{4*(1*(1-1)*3+2*(2-1)*1+0)} {0.4*5*(5-1)},0]= 1" />地点B：地点C：这么一看，Chao1和ACE两个指标算出来的结果并不是很一致，两者都会低估样本物种容量较低时的真实物种类别丰富度。例如，当一个样本中只有一个丰度为2的物种且其他的物种丰度都是1的时候，的值为。因此，会与样本物种容量大小有很强的相关性，除非达到2倍的真实物种类别丰富度的平方根[3]。而不管是微生物宏基因组学研究中样本的物种容量还是真实的自然生态系统中的可观察物种远远多于举例中的三个地点，因此应该是足够的。物种类别丰富度指标Chao1和ACE，即可用于估计野猪和狮子等生存的大型生态环境，也可用于估计肠道和土壤等的微环境。以野猪的视角来看，整大型个生态系统的物种类别丰富度，可形象谓之为上帝视角，够“宏”吧？以大肠杆菌的视角来看，肠道的物种类别丰富度，亦为上帝视角，够“宏”吧！到此为止物种类别丰富度指标我们已然介绍完毕。至于囊括丰度和均匀度的Shannon和Simpson指标…… 呃……现在已然是2019年3月30日1点60，咦，我好像听到了鸡叫，管他呢，困了，天色已晚，洗洗睡……